В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.
Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.
Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.
Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания . Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.
Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания .
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.
2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ
Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.
2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ
Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.
2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ
Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.
2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ
Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации , зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.
Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.
Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.
Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.
Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.
2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:
Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.
Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.
Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.
Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).
2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.
Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:
рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,
удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,
получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.
Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.
Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.
В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.
2.3.4. БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе этого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга. Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства; поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала. В ритуал брачной церемонии у многих видов животных, начиная с самых примитивных, входят своеобразные брачные танцы.
В мире животных существует несколько типов брачных отношений:
1. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары.
2. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок.
3. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами .
Полигамия и полиандрия, способствует расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например полиандрия и самочная полигамия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: крайнем Севере, пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.
Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль как для самого процесса размножения, так и для полового отбора. Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем "правильно" или недостаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц - крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.
2.3.5. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Многие исследователи полагают, что изучая социальность млекопитающих, особенно приматов, можно что-либо узнать и о социальности человека. Генетически детерминировано (определено) только инстинктивное поведение, а у млекопитающих большую роль играет не инстинкт, а выученное поведение. У приматов вообще традиции и роль социального окружения влияют на поведение больше, чем у остальных млекопитающих.
Некоторые животные почти не контактируют с себе подобными, тогда как представители многих других видов вне всякого сомнения различного рода кооперации.
Для того чтобы поддерживать социальную структуру, животные должны «уметь» общаться с себе подобными. У животных с более сложной социальной организацией, как правило, более развиты способы обмена информацией. Всякая коммуникация подразумевает какие-то действия коммуникатора и восприятие сигнала другой особью. Например, люди общаются с помощью звуков и слуха (речь, смех, хлопки в ладоши), зрительных стимулов и зрения (рекламные плакаты, одежда, потрясание кулаком). Птицы, как и мы, обладают хорошо развитым зрением, так что не приходится удивляться, что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха).
Обоняние у нас развито плохо, поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации, тогда как многие животные активно пользуются химокоммуникацией. Многие млекопитающие, например собаки, метят свои территории, определяют настроение друг друга, разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов. (У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния, подобно «глухоте» или «слепоте».) Животные многих видов используют для общения друг с другом особые вещества - феромоны. Самки моли выделяют феромоны, привлекающие самцов; муравьи метят феромонами тропы, чтобы другие особи, ориентируясь по меткам, могли обнаружить источники пищи.
Акустическая коммуникация может быть достаточно сложной, даже если она и не связана с общением посредством языка, который для нас является наиболее существенным путем передачи информации. Звуки, издаваемые сверчками, лягушками или комарами, несут две основные функции: они сообщают слушателю, принадлежит ли издающая звук особь к тому же виду или нет, и помогают партнерам найти друг друга в брачный сезон.
Сигналы тревоги, феромоны, речь и брачные демонстрации, видимо, сформировались в процессе эволюции главным образом как средства общения между особями. Другие сигналы животных, например электрические поля рыб и ультразвуковые сигналы китообразных, тоже включаются в систему коммуникации. Однако эволюционное развитие этих сигналов было, вероятно, связано с другой их функцией - они позволяли животному обнаруживать окружающие объекты.
Социальные организации животных, как и все в живой природе, отбирались в эволюции постольку, поскольку они способствовали успеху размножения. Волк или морской слон, например, могут оставить больше потомков, будучи членами примитивной социальной структуры, чем отдельная особь. Коль скоро такая структура возникла, начинается отбор в направлении совершенствования взаимодействий при охоте, обороне и выращивании потомства, а также коммуникации, без которой взаимодействие невозможно.
2.3.6. ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения . С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций.
Фуражировка и исследовательское поведение
. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад и других групп.
2.3.7. ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.
Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, людей, животных. Животное старается убежать или спрятаться. Если это не удается, то оно может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает непроизвольное опорожнение околоанальных желез, мочеотделение. Степени проявления пассивно-оборонительной реакции могут быть различны.
Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной реакции также может быть достаточно много.
Агрессия - это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм.
Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемую и трансформируемую в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного.
Можно выделить разные типы агрессии: внутривидовая, территориальная, межвидовая, агрессия хищника на жертву, гормонально обусловленная агрессия, Адреналин зависимая агрессии, Переадресованная агрессия, Немотивированная агрессия.
Агрессия играет огромную роль в социальных отношениях животных. Ее биологическое значение широко обсуждается учеными. К. Лоренц (1963) считает ее ведущим фактором, определяющим формирование сообщества. Он указывает, что в индивидуализированном сообществе дружеские отношения между отдельными его членами встречаются только у животных с высокоразвитой агрессией и что степень групповых связей между животными тем прочнее, чем агрессивнее внутривидовые отношения.
documents -> Тесты для самостоятельной работы. Для студентов заочной формы работы в пособии представлены варианты контрольных работ, вопросы для подготовки к зачету и приложения с образцами оформления титульного листа "библиографического списка"
Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой часто приносит большую пользу, облегчая выживание и размножение. Систематически исследуя свой участок, животное получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров и мест, где можно укрыться от хищников. Поэтому нередко можно видеть, как животные, которые досыта наелись и напились и не находятся в состоянии готовности к спариванию, тем не менее обследуют свою территорию. Хотя лишение воды или пищи, эструс и другие факторы могут способствовать исследовательской активности, они не необходимы для ее проявления. Формам исследовательского поведения посвящено много работ зоопсихологов.
Обследование предметов
Чтобы изучать обследование животными новых предметов, можно просто вносить такие предметы в клетку. Гликмен и Сроджес изучали реакцию более чем 300 животных, принадлежащих к более чем 100 видам, на куски дерева, стальные цепи, деревянные палочки, резиновые трубки и шарики из мятой бумаги. Результаты их экспериментов представлены на рис. 4.3. Приматы и хищные проявляли к обследованию предметов гораздо больший интерес, чем животные с менее развитым головным мозгом; наименее активными в этом отношении оказались рептилии. Характерно то, что такая деятельность была выражена в наивысшей степени в начале 6-минутных тестов, а к концу теста постепенно снижалась.
Рис. 4.3. Реакция на новые предметы у различных позвоночных
Другой метод состоит в том, что новый предмет закрепляют в небольшой нише и дают животному возможность приближаться к нему. Для регистрации числа таких приближений можно использовать фото- или видеозапись.
Локомоторная исследовательская активность
Психологи проявляли также большой интерес к изучению типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Многие использовали для таких наблюдений установку «открытое поле». Это просто большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, и число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, чистки шерсти).
Некоторые психологи полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данного животного. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются (см. Candland, Nagy, 1969; Archer, 1973). Можно также рассматривать открытое поле просто как удобную обстановку для оценки поведенческих тенденций разных животных в минимально структурированной среде.
Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Для изучения этого вопроса Моррисон и Гликмен помещали в клетку, в которой находилась неясыть, группу домовых мышей. Вероятность быть съеденными неясытью оказалась выше для тех мышей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, повышали вероятность нападения со стороны хищника.
Новое как подкрепление
Как было установлено, животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные вещи. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера. Сложность стимула, по-видимому, играет решающую роль в вызывании исследовательского поведения у млекопитающих.
Неофобия
В некоторых условиях животные избегают новых предметов – явление, получившее название неофобии. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Такое поведение – пример неофобии. Ручные лабораторные крысы начинают обследовать корзинку на новом месте раньше, и ее перенос меньше влияет на их ежедневный прием пищи. Создается впечатление, что неофобическая реакция у этих крыс ослаблена в результате приручения.
Исследовательское поведение животных
сложный комплекс поведенческих реакций, обеспечивающих оценку биологической важности информации в новой для животного обстановке. Включает в себя ориентировочную реакцию и реакцию исследования, которая может быть осуществлена при помощи как контактных, так и дистантных (оценивающих на расстоянии) анализаторов. Оценивая раздражитель, животное формирует нервную модель, сравнивает ее с уже имеющимися в памяти и запоминает, включая в соответствующий ассоциативный ряд. А также определяет биологическую значимость раздражителя, относя его к процессу удовлетворения той или иной потребности или оценивая его по непосредственному воздействию на организм. Характер проявления исследовательского поведения зависит от интенсивности и новизны раздражителей и внутреннего состояния животного (физиологического статуса, наличия мотивации). Животные избегают незнакомых и очень сильных раздражителей, но легко воспринимают те, что встречались им ранее или похожи на знакомые. Сильные мотивации отменяют И. п. ж. В той или иной степени И. п. ж. проявляется при отработке каждого нового навыка, не всегда бывает связано только с насущной потребностью животного. Обследование новых территорий может быть целесообразно с точки зрения удовлетворения возможных будущих потребностей. Наиболее важную роль И. п. ж. играет в латентном научении.
Словарь дрессировщика . В. В. Гриценко .
Смотреть что такое "Исследовательское поведение животных" в других словарях:
Исследовательское поведение животных - (синоним: ориентировочное поведение) компонент психической деятельности животных, обеспечивающий биологически адекватную ориентацию их поведения в ситуации новизны. Наряду с ориентацией, И. п. ж. составляет начальный этап любого поведенческого… …
поведение исследовательское у животных - компонента деятельности психической животных, обеспечивающая биологически адекватную ориентацию их поведения в ситуации новизны. Наряду с ориентацией составляет начальный этап любого поведенческого акта (животное: поведение инстинктивное) и …
исследовательское поведение у животных - компонент психической деятельности животных, обеспечивающий биологически адекватную ориентацию их поведения в ситуации новизны. Наряду с ориентацией И. п. у ж. составляет начальный этап любого поведенческого акта (см. инстинктивное поведение… … Большая психологическая энциклопедия
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ - Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения.… … Энциклопедия Кольера
Исследовательское поведение - двигательная и познавательная активность организма, направленная на поиск необходимой для решения определённых задач информации. По мнению этологов, является выражением естественного и универсального для всех «двигающихся» видов… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
ПОВЕДЕНИЕ - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутр. и внеш. факторов. П. включает процессы, при помощи к рых животное ощущает внеш. мир и состояние своего тела и реагирует на них. П. рассматривают в разл.… … Биологический энциклопедический словарь
Поведение - Поведение способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов, характерная черта животного типа организации. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных … Википедия
Поведение исследовательское - поведение, направленное на поиск и приобретение новой информации. Начало изучения П. и. положено работами И.П. Павлова по ориентировочным рефлексам. Широкие исследования начались с середины XX в., когда резко повысился интерес к собственной… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
животное: поведение исследовательское - компонента деятельности психической животных, обеспечивающая биологически адекватную ориентацию их поведения в ситуации новизны. Наряду с ориентацией составляет начальный этап любого поведенческого акта (см. животное: поведение инстинктивное) и… … Большая психологическая энциклопедия
животное - животное: деятельность конструктивная у животных животное: действие оруд … Большая психологическая энциклопедия
Содержание статьи
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы , т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма , была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца.
Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.
Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.
Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.
Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).
В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.
Филогенез поведения.
Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.
См. также
ПЧЕЛЫ.
Коммуникация.
Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.
Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.
Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.
Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.
Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации.
Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.
У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.
Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения.
Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг.
Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.
Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.
Мотивация, эмоциональное поведение и научение.
Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.
Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.
В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.
Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.
ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.
ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения.
С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.
Фуражировка и исследовательское поведение.
Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение.
Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции.
Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение.
Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.
Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб , например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов . У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.
Поведение великого множества животных настолько разнообразно, что до настоящего времени так и не создано его единой классификации. И все же существуют некие общие критерии, позволяющие по мнению некоторых ученых объединить все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, репродуктивное и социальное (общественное) поведение. Это позволяет изучать как индивидуальные особенности поведения, так и взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, членами сообщества, а также межвидовые взаимоотношения.
Индивидуальное поведение
Индивидуальное поведение направлено на жизнеобеспечение отдельной особи. Основными его видами являются:
- пищевое (или пищедобывательное) поведение - отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею;
- защитное поведение, сопровождаемое как пассивно-оборонительными реакциями, так и активной защитой;
- исследовательская активность - комплекс реакций, знакомящих животное с окружающей средой или источником раздражения. Эта активность создает базу для выработки индивидуального поведения особи;
- ювенильное поведение - поведенческие возможности молоди.
Пищевое поведение
На первый взгляд может показаться, что действия животных при добывании пищи не отличаются сложностью. Они находят ее где попало и ловят, как удастся. Однако в действительности это не так. Животные обладают для этого сложнейшим поведением. Представители каждого вида наделены своей стратегией добывания пищи, а также определенным способом ее хранения.
Так, сложное пищевое поведение общественных насекомых позволяет им собирать урожай, чтобы сделать запасы на период бескормицы. С этой целью термиты-жнецы определенным способом нарезают траву и тщательно сушат ее перед закладкой в сухие гнезда. Муравьи-жнецы собирают семена растений, складывают их в подземных амбарах и время от времени выносят на поверхность для просушки.
А, например, лягушки добывают пищу охотой. Заметив на расстоянии до 3 м от себя быстро передвигающееся насекомое, они совершает молниеносные и точные прыжки. Причем, решающий прыжок амфибия направляет не в место теперешнего нахождения добычи, а, проанализировав направление и скорость ее движения, - в прогнозируемое. В конце полета она выбрасывает свой липкий язык и ловко схватывает насекомое.
Некоторые животные способны долго поджидать свою добычу, чтобы заполучить ее в нужный момент. С каким великим терпением делает это, например, цапля . Стоя на одной ноге несколько часов подряд, она зорко следит сквозь водную толщу за движением мелких рыбешек, амфибий и водных насекомых. Цапля не выдаст себя ни малейшим движением, пока потенциальная добыча ни подплывет достаточно близко. Стратегия пищевого поведения этой птицы построена на верном расчете - не бросаться преждевременно на добычу, а выждать и захватить ее без боя.
Такая манера затаиваться подкреплена у цапель целесообразным устройством зрительной системы. Поскольку птицы стоят неподвижно, подняв клюв вертикально вверх, то их бинокулярное поле (как у бинокля) смещено вниз под клюв. И благодаря этому охотники могут наблюдать за тем, что происходит под ногами, двумя глазами сразу.
А вот основная пища клестов - семена шишек. Добыть их из закрытой шишки не так-то просто, поэтому клест наделен специальным инструментом - изогнутым крестиком клювом. С его помощью птица легко раздвигает чешуйки шишек и достает питательные семена.
Защитное (оборонительное) поведение.
Такое поведение животных включает в себя как активную защиту - криками, отталкиванием, угрожающими позами с использованием ядовитых выделений, так и пассивные реакции - животные затаиваются, замирают, убегают от врага, прячутся в укрытиях и т. д.
Для оборонительного поведения животным предоставлены разнообразные морфологические особенности организма, в том числе покровительственная или отпугивающая окраска, особая форма тела и т. д.
Рассмотрим для примера разные способы защиты, которыми наделены рыбы.
Большинство рыб способно быстро уплыть от более медлительного врага и даже скрыться от погони, перелетев по воздуху, как это делают летучие рыбы.
- Многие рыбы могут спрятаться (закопаться в донный песок) или, подобно камбале, стать незаметными - изменить окраску в соответствии с цветом окружающего фона.
- Некоторые рыбы используют разного рода убежища, трещины в скалах и даже прячутся под колоколом медуз. Уверенно чувствует себя и рыбкаклоун, скрываясь в заросли ядовитых анемон. Вредоносные щупальца анемон отгоняют любого пришельца, но рыбке вреда не причиняют. Ведь сама анемона покрывает этих рыбешек особой слизью, предохраняя их от действия собственного яда.
- Рыбам даны и защитные приспособления, которые работают, когда враг оказывается близко. К их числу относятся шипы и колючки (у рыбы-ежа) или щиты (у панцирных рыб).
- Отдельные рыбы способны защищаться с помощью ядовитых выделений.
Не хуже рыб оснащены и другие животные, например насекомые. Так, некоторые стрекозы, не имеющие возможности быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью. При попытке ящерицы или другого животного их схватить, они выбрасывают струйки оранжевой жидкости. Разлетаясь с большой скоростью на расстоянии 40-50 см, они вызывают сильные ожоги кожи. Впредь неудачливые охотники стрекоз не тронут.
Даже медуза может проявлять довольно сложные защитные реакции, хотя, ее желеобразный организм считается примитивным. Однако, исследования показали, что медуза плавает не произвольно, а меняет в случае надобности, скорость и направление движения. При опасности она способна целенаправленно развернуться и уплыть в глубину. А ведь это самая настоящая реакция бегства животного! Прекрасным оружием для защиты от нападения хищников являются и стрекательные клетки медузы. Такие защитные органы не встречаются больше ни в одной из групп многоклеточных животных.
Еще животным дана способность к автотомии - отбрасыванию в минуту опасности хвоста и других частей тела. Это делают не только ящерицы и крабы, но и морские звезды. При этом даже один ее оставшийся луч несет всю программу о форме организма. Пройдет несколько недель, и благодаря регенерации вырастут остальные четыре луча, которые ничем не будут отличаться от основного.
Родственница морской звезды офиура (змеезвезда ломкая) при испуге тоже отбрасывает лучи, но они тут же ломаются на мелкие кусочки. Однако при этом гибель животного относительна, так как любой кусочек содержит все «знания» по восстановлению организма офиуры. И через пять недель из каждой части возникает новая «дочерняя» змеезвезда.
Никто из животных не оставлен беспомощным, незащищенным. Иначе жизнь на Земле быстро прекратила бы свое существование.
Исследовательская активность.
Исследовательское поведение характерно для большинства видов животных, так как знакомство с окружающей средой способствует их выживанию. Систематически проверяя свой участок или обследуя новый, животное получает представление о местонахождении пищи и мест, где можно укрыться от врагов. Поэтому нередко можно видеть, как животные, которые досыта наелись и напились, тем не менее, тщательно обследуют территорию своего пребывания.
Вспомните кошку, попавшую в незнакомое помещение. Сначала она исследует пол и нижние части стены. Потом начинает изучать возможности отступления в случае опасности. И только затем отыскивает наиболее высокие точки, тоже очень важные для нее. Если помещение ей подходит, кошка выбирает себе место для сна и точный маршрут, которым она обычно будет передвигаться по комнатам и выходить на улицу или во двор.
Установлено, что медведи тоже активно исследуют территорию своего обитания. По следам животных на местности натуралисты воспроизвели детали их охоты. Установлено, что медведи постоянно пользуются такими приемами, как срезание пути, обход намеченной добычи за многие сотни метров. А это возможно только тогда, когда животное после обследования составляет в уме точную внутреннюю карту этой местности.
Прекрасными исследователями и даже экспериментаторами слывут многие птицы. Например, синица - очень наблюдательная и смышленая пичуга. Она быстро находит выход из многих сложных ситуаций.
Если внутри бутылки на нитке подвесить какое-нибудь лакомство, то птица вначале пытается клевать его через стекло. Убедившись, что это бесполезно, она садится на бутылочное горлышко и начинает тянуть клювом нитку. А если нитка длинная? После целого ряда подходов птица все же соображает, что нужно делать. Вытаскивая нить, она начинает придерживать ее лапкой после каждого нового поднятия вверх. В конце концов, лакомство становится синичке наградой.
Сообразительность синичек стала проблемой для молочников Англии. Там существовала традиция - ранним утром они оставляли у порога домов бутылки с молоком. Так вот синицы повадились проклевывать крышечки из фольги, а затем угощаться жирными сливками на поверхности молока. Вначале отмечали единичные случаи такого их поведения, а затем оно распространилось на разные районы страны.
Таким образом, одни птицы исследовали ситуацию и догадались, что лакомство находится под крышечкой, и достаточно пробить ее клювом. А другие научились у них подобным навыкам.
Или вот любопытные наблюдения за канарейкой. Птица нашла старый сухарик, но попытки разгрызть его ни к чему не привели. Тогда она отнесла его в свою клетку и бросила в чашечку с водой. Оставив там сухарик на некоторое время, канарейка лишь изредка пошевеливала его клювом, а затем вынула размоченное лакомство и без труда съела.
После этого любознательная птица провела целую серию исследований - любую твердую пищу она относила в воду. Птица попробовала размягчить таким же образом и сладости, но быстро поняла, что в воде они уменьшались в размерах. После нескольких опытов она перестала класть в воду кусочки сахара и конфеты, а размачивала только сухарики.
При манипуляциях с пищей поразительные примеры наблюдательности и сообразительности проявляют вороны. Они не только постоянно размачивают сухой хлеб в воде, но и нашли способ разогревать свой обед. Сообразив, что заледеневшие на морозе картофельные очистки и другую замерзшую еду использовать трудно, вороны путем наблюдений и исследований пришли к тому, что перед употреблением их нужно разложить на теплых трубах здания. Этим замечательным способностям можно только удивляться.
Ювенильное поведение.
Поведение многих малышей, даже едва появившихся на свет, зачастую такое же сложное и целесообразное, как и взрослых животных. Чтобы вырасти и использовать все данные им возможности, нужно многому научиться - избегать опасностей, отличать съедобное от несъедобного, постепенно совершенствовать строительное мастерство и т. д.
А еще многие новорожденные животные должны непременно запомнить окружающую местность и собственных родителей. Так, это важно для птенцов колониальных видов птиц, в том числе чаек. Малышам следует научиться узнавать именно своих родителей среди сотен тысяч взрослых чаек, живущих в одной колонии. Уже к четвертому дню жизни они запоминают голоса обоих родителей, что позволяет птенцам безбоязненно отлучаться с гнездового участка. Позже им придется познакомиться с членами своей стаи и запомнить, кто и каким влиянием пользуется.
Умение запоминать родителей важно и для многих зверей. Так, зебренок, отстав от матери, может потеряться и погибнуть. И ни одна зебра чужого ребенка не покормит. Поэтому малыш узнает свою родную мать по неповторимому узору ее полосатой шкуры. Он должен научиться не путать его с очень похожим рисунком на теле других зебр.
Немало малышей предпочитают подрастать в обществе себе подобных. В защищаемые родителями «детские сады» собираются юные пингвины, страусы, крокодилы. Даже головастики чувствуют себя в компании более комфортно и растут быстрее своих сверстников, которые живут в изоляции. Установлено, что каким-то образом они узнают друг друга.
Интересный пример очень сложного индивидуального пищевого поведения демонстрирует маленькая личинка муравьиного льва. Едва вылупившись из яичка, она сразу же ползет на дорожку, где бегают муравьи. Там личинка «умело» выбирает сухой песчаный участок, чтобы построить яму-ловушку. Потом она проводит на песке круг, точно обозначив размер будущей ямки, и роет ловушку одной из передних лапок. Личинка нагружает песок и маленькие камушки на свою плоскую голову и ловко выбрасывает их за пределы круга. Если на пути попадется крупный камень, тяжелее самого насекомого, личинка взваливает его на спину и затем медленными осторожными движениями вытаскивает камень наверх. Когда ловушка готова, юный «лев» зарывается в песок и оттуда точными выстрелами песчинок сбивает добычу.
Впечатляющее ювенильное строительное поведение, отличающееся особой предусмотрительностью, проявляют личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Прежде чем окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания. Ведь появившиеся жуки уже не смогут грызть древесину, как это делали личинки. Если бы окукливание личинок происходило в глубине ствола, жукам не удалось бы выбраться на поверхность.
Сколько существует в природе видов животных, столько можно привести примеров удивительно сложного и целесообразного ювенильного поведения их представителей. Все малыши получили ровно столько возможностей и способностей, сколько им необходимо для того, чтобы выжить, подрасти и вы-полнить на планете свое предназначение.
Репродуктивное поведение
В отличие от индивидуального поведения этот поведенческий комплекс основан на взаимоотношениях между самцами и самками, родителями и детьми. Репродуктивное поведение предполагает:
- образование брачных союзов;
- строительство жилищ;
- выведение потомства, его кормление, защиту, воспитание и т. д.
Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождаться ритуальным поведением, преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку.
Так, саламандры и тритоны демонстрируют красивые танцы ухаживания, брачная пара как бы вальсирует. А самыми заботливыми родителями среди них слывут безлегочные саламандры. Будучи слабыми крохотными созданиями, они смело защищают свое потомство. Десятисантиметровые папы и мамы набрасываются и кусают любого врага - птица ли это, зверь или человек.
Между душевными проявлениями животных материнское чувство и забота о своих детях составляют давно известную черту их характера. С какой отчаянной отвагой львицы и тигрицы защищают своих детенышей. Домашние животные, отличающиеся добродушием, и те под влиянием чувства родительского долга делаются сердитыми даже в отношении своих хозяев. Пугливые птички наших лесов при нападении на их гнезда более сильного неприятеля начинают с ним борьбу и с отчаянием защищают своих птенцов.
Удивительно трогательная забота о новом поколении характерна для насекомых, например для домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся беленьких тараканчиков с черненькими глазками мать поглаживает усиками и подталкивает к специально подготовленным крошкам пищи. А потом она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей в «детских садах». Это помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.
Социальное (общественное) поведение
Это поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей.
Например, в сообществе земноводных социальное поведение животных может проявляться в виде хорошо управляемого хорового пения особей или совместного преодоления пространства. Так, известны случаи массовых миграций молодых чесночниц или зеленых жаб, которые тысячами двигались стройными рядами в определенном направлении. Каким образом собирается вместе такое огромное количество особей, кто определяет цель и время миграции? Эти вопросы остаются пока без ответа.
В наиболее высоко организованном виде социальное поведение присуще общественным насекомым. В их сообществах существуют и отдельно растущие особи и их закономерно развивающиеся жизненные организации. В каждом таком обществе насекомых предусмотрена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития всех особей, чтобы они стали частью целесообразно устроенной органической структуры их сообщества.